장미과 Agrimoniinae(짚신나물아족)의 5속(Agrimonia L., Aremonia Neck. ex Nestl., Hagenia J.F. Gmel., Leucosidea Eckl. & Zeyh., and Spenceria Trimen.)의 종피를 주사전자현미경으로 관찰하여 계통분류학적으로 유용한 형질이 있는지 조사하였다. 또한, 관찰된 종피의 형질들을 이미 수행된 분자계통학적 연구에서 제시된 5속의 계통분류학적 관계를 설명하는 가설들에 적용하여 종피 형질의 계통분류학적 진화를 고찰하였다. 짚신나물아족의 5속 모두 하나의 열매화통에 하나 또는 두 개의 성숙한 수과를 가지고 있었고, 종피는 표피세포의 모양, 크기, 세포벽의 돌출 정도, 세포표면의 돌기의 유무 등에서 다양한 형질상태가 관찰되었다. 특히, 세포표면의 유두상 돌기(papillae)는 2속 Agrimonia(짚신나물속)과 Aremonia에서만 관찰되었다. 유두상 돌기가 없는 것이 원시형질이라는 가정하에 유두상 돌기가 나타나는 형질변화를 이미 수행된 분자계통학적 연구에서 고찰하였다. 4개의 핵과 6개의 엽록체 DNA의 염기서열에 기초한 계통수에서는 적어도 2회의 형질변화가 요구되며, 저복사수 핵 유전자의 염기서열 계통분석의 계통수에서는 단 1회의 형질변화가 일어나는 것으로 나타났다. 종합하면, 종피의 유두상 돌기의 출현은 Agrimonia(짚신나물속)과 Aremonia 을 단일계통 분류군으로 설명하는 공통진화형질이라고 할 수 있고 이러한 가설은 저복사수 유전자의 염기서열의 계통분석을 지지하고 있다. 이렇게 종피 형질은 장미과 Agrimoniinae(짚신나물아족)의 속간의 계통분류학적 이해에 매우 유용한 형질임을 밝힌다.
Seed morphology in the subtribe Agrimoniinae (Rosaceae) was examined using scanning electron microscopy to identify distinct characters and evaluate their evolution in a phylogenetic framework for five genera in the subtribe: Agrimonia L., Aremonia Neck. ex Nestl., Hagenia J.F. Gmel., Leucosidea Eckl. & Zeyh., and Spenceria Trimen. All genera have one or two mature achenes in a fruiting hypanthium. In the seed coats, the cell shape, size, wall features, and sculpturing vary across genera. Of most significance is the presence of papillae structures in both Agrimonia and Aremonia. Through the mapping of papillae features onto phylogenetic trees, either one or two changes in seed coats are hypothesized. The phylogenetic tree inferred from four nuclear and six chloroplast regions of sequence data suggests that at least two steps of papillae sculpturing on seed coats are required. On the other hand, in the phylogenetic tree of a low-copy nuclear gene, one independent evolutionary step is postulated to explain the current character states. In the latter hypothesis, the seed coat sculpturing also supports a monophyletic relationship for cosmopolitan Agrimonia and European endemic Aremonia. The seed coat sculpturing provides valuable information for inferring phylogenetic relationships at the generic level in the subtribe Agrimoniinae.
